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GENETIQUE

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Hérédité de la couleur


Généralités


Carte des gènes


Discussions

.

GENERALITES

Biologie de la coloration

La coloration des poils, de la peau et de l'iris des mammifères est le fait d'un pigment dit mélanine ou pigment mélanique fabriqué par des cellules spécialisées appelées mélanocytes qui forment une sorte de réseau entre le derme et l'épiderme et produisent des granules de pigment qu'elles injectent dans le poil.

Il y a 2 types de mélanine
1) l’Eumélanine : "habituellement" noire
2) la Phaeomélanine : "habituellement" fauve

ces 2 teintes, noire et fauve, étant pratiquement les seules que l'on observe chez les animaux sauvages on ditdonc que

l'expression "sauvage" de l'eumélanine est le noir, tandis que l'expression "sauvage" de la phaeomélanine est le fauve.

Les autres teintes observées chez les animaux domestiques sont l'effet de
mutations conservées (alors qu'elles s'éliminent généralement à l'état sauvage).

Le blanc est l'absence de pigmentation du poil, la peau étant souvent colorées dessous mais pas toujours (ex : dans l'albinisme vrai où elle est rose).

Quelques éléments de génétique mendélienne de la couleur

Il y a un peu plus d'une dizaine de locus de couleur qui sont répertoriés, chez le chien comme chez les autres mammifères.

On les désigne par une lettre en rapport avec leur action exprimée en anglais : A B C D E G M P R S T pour les principaux.

locus: lieu du gène sur le chromosome
par convention, il a été décidé de ne plus décliner les noms latins.

Bien noter que:

Chaque chien possède tous les locus
répertoriés dans l'espèce

mais 
il n’y a pas forcément de « variation » (c’est à dire plusieurs possibilités) à chacun de ces locus :
c’est selon la (ou les) couleur que peut présenter la race.

Chaque chien a 2 allèles à chaque locus: 1 par chromosome de chaque paire:


homozygote
 : les 2 allèles sont les mêmes
hétérozygote : les 2 allèles sont différents ce sont 2 formes "allélomorphes"

Chez l'hétérozygote les allèles ont des rapports de force

ceux-ci sont variables par rapport à leurs effets.

Généralement l'un est dominant par rapport à l'autre qu'il empêche d'agir (de s'exprimer),

Le phénotype dépend alors entièrement de ce dominant et l'allèle inhibé,
dit
récessif n'a pas d'effet visible.

Les 2 allèles peuvent aussi agir conjointement à égalité de force en cas de co-dominance ou dominance intermédiaire.
Ou bien le dominant n'entrave pas complètement l'action du récessif et c'est la dominance incomplète


Notons que la dominance incomplète serait le cas le plus fréquent en génétique de la couleur, mais à un degré si faible qu'il est généralement négligé (quelquefois probablement à tort).

On désigne classiquement le dominant par une majuscule et le récessif par une minuscule encore qu'une convention plus récente spécifie une autre symbolique selon laquelle par exemple le gène sauvage est signalé par le signe + mais cette symbolique manque de souplesse d'adaptation dans certains cas

.


CARTE des GENES de COULEUR du CHIEN

d'après Clarence C. Little: The INHERITANCE OF COAT COLOR in DOGS, Howel Book House éd.,1973.

le symbole > signifie dominant par rapport aux allèles suivants (de gauche à droite) sur la ligne.

Locus A: "agouti"

action : synthèse des pigments mélaniques et leur répartition sur chaque poil et selon les régions du corps

As

>

aw

>

ay

>

at

>

as

"self" = entièrement coloré par l'eumélanine

 

"wild"
= sauvage

 

"yellow"= jaune
fauve
avec + ou - de noir

 

"tan points"

=extrémités feu

 

"saddle"
= à selle ou à manteau

A est le seul locus à permettre la synthèse des 2 pigments sur un même poil.
Les poils ainsi colorés portent des bandes alternées de coloration par l'eumélanine et par la phaeomélanine.
Ils sont appelés "poils à bandes" ou poils zonés et sont très répandus dans les robes des animaux sauvages et particulièrement chez l'Agouti.
Chez le chien le patron de robe "sauvage" est mal défini de même que l'allèle responsable, et généralement profondément transformé par des facteurs multiples et mal cernés.

Locus B: "brown"
action : expression de l'eumélanine soit noire soit marron (foie -chocolat)

     

B

>

b

     
     

"black"
= noir

 

"brown"
= marron

 
 

Locus C: "chinchilla"
action : dilution "seconde progressive" de crème à platine de la phaeomélanine
affecte également l'eumélanine, mais très peu dans les formes observables habituellement chez le chien

C

>

cch

>

ce

>

cb

>

ca


"full colour"

= couleur normale

(non diluée)

 


"chinchilla"

 

"extreme dilution"

de crème à presque blanc

 

"blue eyed albino"

"faux albinos": blanc yeux bleus

 

"albino"

albinos
dépourvu de tout pigment
blanc yeux rouges

L'étude de ce locus est de peu d'importance dans la pratique car la très grande majorité des chiens sont de génotype C/C.
Heureusement, car, approfondi, il peut révêler quantité de surprises......

Locus D : "dilution"
action : dilution (dite maltaise) aussi bien de l'eumélanine que de la phaeomélanine

     

D

>

d

     
     

couleur normale

 

dilution

     

dilution fréquente et importante quoique limitée dans les races:

effets: eumélanine noire devient bleue, marron devient "souris" type braque de Weimar (appellations diverses selon les races, souvent dite "grise") - phaeomélanine (fauve) devient "sable" (même remarque quant aux appellations).

Locus E : "extension"
action : extension relative des colorations en fonction des régions du corps

Em

>

E

>

ebr

>

e

"super-
extension"
"mask"
=masqué

 

"extension" normale

 

"brindle"
= bringé

 

inhibition de l'eumélanine
jaune récessif

à la différence du Locus A
le locus E n'est concerné que par l'extension relative des colorations en fonction des régions du corps et non plus sur un même poil.


La place des allèles de masque et de bringeure est hypothétique et discutée.

L'allèle e qui est épistatique récessif a un rôle très important et très perturbant pour l'analyse de beaucoup de situations.
Il est impossible d'arriver à cerner l'action conjointe de ay et e et le génotype ay/ay e/e serait létal.


Locus G : "greying"

action : "grisonnement" ou plus exactement dilution (décoloration) progressive avec le temps

     

G

>

g

     
      "greying"
=grisonnement
 

neutre

   


Locus M: "merle"

action : dilution de la coloration par plages

     

M

>

m

     
     

"merle"
= arlequin

 

neutre

     

M est, en fait, incomplètement dominant voire de dominance intermédiaire ou mosaïque, puisque c'est le génotype M/m qui donne la robe merle.
Le génotype
M/M est soigneusement évité dans les races, du fait du caractère sublétal pléiotropique d'effets pathogènes qu'on lui connaît.

M est en effet le seul gène de couleur connu chez le chien pour être associé à de la pathologie

paradoxalement, le patron "arlequin" est très fréquent dans les populations de "chiens de pays" dans lesquelles il se perpétue et se répand avec bonheur

Locus S: "white spotting "
action : suppression de la coloration par plages

S

>

si

>

sp

>

sw

"self "
entièrement coloré

 

"irish spotting"
= panachure irlandaise

 

"piebald" = pie

 

"white " =
panachure envahissante

Les plages sans coloration constituent la "panachure", c'est à dire encore le fond de robe blanc chez les chiens pie (dits blanc et ...),
La panachure dite irlandaise est le patron de "panachure limitée aux extrémités": chien coloré avec liste, collier, plastron, bas et bout de queue blancs,
Dans le patron panachure envahissante, il ne reste presque plus de couleur sauf autour des yeux et à la base de la queue et, celle-ci peut se réduire à l'extême ou disparaître : dans ce dernier cas, le chien est tout blanc.

Locus T: "ticking"
action: production de petites taches colorées dans la panachure

     

T

>

t

     
     

"ticking"
=panachure mouchetée
ou truitée

 

neutre

panachure blanc pur

 

Locus R: "roan"
action : mélange de poils colorés dans la panachure

     

R

>

r

     
     

"roan"
= rouan

 

neutre
panachure blanc pur

     

.

N.B. La schématisation de cette présentation ne résoud pas plus qu'elle ne les résume les incertitudes, interrogations et discussions qui devraient pouvoir se poursuivre à l'infini au fur à mesure des recherches,

mais elle constitue une approche plus que bien débroussaillée.

B.Quéinnec

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QUELQUES DISCUSSIONS

Comme l'indique ce titre: ce qui suit n'a rien d'exhaustif

La composition du locus A ne satisfait pas les généticiens.

Elle est en contradiction avec l'action générale de ce même locus dans les autres espèces chez lesquelles (chat, bovins, cheval, lapin etc...et surtout souris, animal de référence en études es génétique) l'allèle le plus dominant de la série produit toujours les patrons agouti à poils zonés, emblèmes du locus.

Le chien apparaît, par conséquent, comme une exception.

On ne conteste pas l'existence du "noir dominant" mais on veut restituer à
ay la place qu'il a habituellement, c'est à dire en haut de l'échelle de la série A et on l'appelle communément Ay.
Du même coup on passe sous silence l'hypothétique aw dont il faut bien dire qu'on ne sait pas trop quel rôle lui attribuer dans l'éventail des couleurs de race où la forme originelle du "gris de loup" n'a plus beaucoup de place.
A
y peut suffire si on évoque l'action de gènes modificateurs multiples, encore à répertorier pour la plupart.
La tendance est donc d'expatrier
As vers une nouvelle série qui récupérerait au passage ebr, voire em dont, il faut bien le dire, il y a longtemps qu'on ne sait pas trop que penser....

Locus K "de k dernière lettre de black"
action: synthèse des pigments et répartition


L'initiale ne nous paraît pas forcément idéale vu qu'elle interfère pour nous, français, avec celle du "complexe K" formé par l'ensemble des polygènes modificateurs de l'étendue de la panachure qu'on appelle "facteurs k".

K

>

Kbr

>

k

"dominant black"
= noir dominant
+
exactement : entièrement coloré par l'eumélanine

 

brindle

= bringé

 

neutre

K est épistatique dominant par rapport à tous les allèles du Locus A.
Il n'échappe pas plus que toute la série A à l'action épistatique récessive de
e: donc, dans la pratique: rien de changé

Le locus E se trouve du même coup amputé de Ebr .

Le masque, quant à lui, est depuis longtemps disputé à cette série E et considéré par certains comme un gène indépendant dit "de super-extension" Se (ce qu'il était déjà dans la série E), ou simplement de masque Ma, dominant.

Locus Se "super-extension"

     

Se

>

se

     
     

masqué

 

non masqué

 

Locus INT

INT

>

intm

>

int

jaune fade (fauve clair)

 

fauve

 

rouge

On préfère généralement la notion des gènes modificateurs multiples dits "rufus".

Gènes d'assombrissement,
Modificateurs des effets agouti
(connus depuis longtemps chez la souris)

 
  extrait de

LA VARIATION

Guyénot
G.Doin et cie Ed. 1950.

" a) chez les jaunes, ces gènes, s'ils sont peu nombreux, font apparaître des poils plus sombres, contenant davantage de ces granules de pigments noirs qui sont normalement rares et disséminés dans le poil jaune.
Ces poils sont répartis suivant une ligne longitudinale médio-dorsale. Tout le reste est jaune.
Si les gènes modificateurs sont nombreux, la traînée sombre s'élargit et finit par recouvrir tout le dos et même les flancs: seul le ventre reste alors jaune clair.
Ces souris jaunes assombries ont été appelées "sable": ce terme sert à désigner la zibeline à fourrure noire: en langage héraldique il signifie noir.
b) Chez les agoutis, les gènes d'assombrissement suppriment la bande jaune qui se trouve près de l'extrémité des poils, il en résulte des poils tout noirs qui sont, ici encore, localisés dans la région médio-dorsale.
Suivant le nombre de gènes modificateurs on a soit des souris agouti avec bande longitudinale noire sur le milieu du dos, soit des animaux à dos noir, dont les flancs et le ventre gardent le type agouti.
c) Dans la race noire, l'action des gènes sable est naturellement peu nette. Cependant suivant une traînée longitudinale médio-dorsale ou sur le dos tout entier, les poils sont d'un noir plus mat (noir de charbon) . Les oreilles, la queue, les pieds sont aussi plus noirs.

Ces gènes sable sont particulièrement intéressants. Leur action modificatrice est tout à fait de l'ordre de celles exercées par les gènes qui interviennent dans la différenciation des sous-espèces ou races géographiques, dans la nature.."

Guyénot 1950

3eme allèle merle

On a postulé l'existence au locus M d'un allèle responsable de la robe "arlequin" du Dogue allemand (dite "harlequin" en anglais):
cet
Mh serait intermédiaire entre M et m de telle sorte que M > Mh > m , mais l'hypothèse n'est pas confirmée (ni infirmée d'ailleurs).

Possible gène "d'argenture" ("silver") : génotype si/si

Un Locus SI est connu dans plusieurs espèces pour posséder un allèle récessif qui produit un mélange de blanc dans la couleur, sous la forme, soit de poils blancs-argent (de type cheveux gris), soit de poils "à bandes" blanc-argent et colorées.
Quoique peu évoqué chez le chien, il semble bien pouvoir expliquer certains phénotypes observés.
bouviers gris

Mystérieux noir récessif

Il existe, en particulier chez les Shetlands.
On serait tenté de l'ajouter au bout (à droite ici) de la série A, et ce serait une place logique par rapport à la composition générale de la série dans les différentes espèces, comme chez le chat, par exemple....
On n'ose pas trop, car on ne voit pas pourquoi dans ce cas il ne s'exprimerait pas plus souvent.
On invoque plutôt d'autres mécanismes, dont, entre autre, les gènes modificateurs tels que d'assombrissement.

Probable gène "bande large"
(wide bande : wb)

Connu dans plusieurs espèces ce gène élargit (ou allonge) la bande de phaeomélanine des poils zonés. On peut l'invoquer dans la production des patrons "charbonnés" avec poils à pointe noire.

Allèle "cannelle"

Un 3eme allèle est d'existence plus que probable au locus B: ce bl connu dans d'autres espèces devrait être responsable, en particulier, de la couleur cannelle de certains Braques français de type léger (Pyrénées). Cette couleur a été depuis peu rayée du standard de la race. Elle doit bien se présenter certaines fois encore, là ou ailleurs, mais on n'identifie sans doute pas son individualité génétique et elle est probablement répertoriée sous d'autres vocabulaires (en particulier chez le Braque du Bourbonnais).

B.Quéinnec


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